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The Nobel Assembly at Karolinska Institutet has today decided to award 
The Nobel Prize in Physiology or Medicine for 2004
jointly to 
Richard Axel and Linda B. Buck 
for their discoveries of 
"odorant receptors and the organization of the olfactory system"

The sense of smell long remained the most enigmatic of our senses. The basic principles for recognizing and remembering about 10,000 different odours were not understood. This year's Nobel Laureates in Physiology or Medicine have solved this problem and in a series of pioneering studies clarified how our olfactory system works. They discovered a large gene family, comprised of some 1,000 different genes (three per cent of our genes) that give rise to an equivalent number of olfactory receptor types. These receptors are located on the olfactory receptor cells, which occupy a small area in the upper part of the nasal epithelium and detect the inhaled odorant molecules. 

Each olfactory receptor cell possesses only one type of odorant receptor, and each receptor can detect a limited number of odorant substances. Our olfactory receptor cells are therefore highly specialized for a few odours. The cells send thin nerve processes directly to distinct micro domains, glomeruli, in the olfactory bulb, the primary olfactory area of the brain. Receptor cells carrying the same type of receptor send their nerve processes to the same glomerulus. From these micro domains in the olfactory bulb the information is relayed further to other parts of the brain, where the information from several olfactory receptors is combined, forming a pattern. Therefore, we can consciously experience the smell of a lilac flower in the spring and recall this olfactory memory at other times. 

Richard Axel, New York, USA, and Linda Buck, Seattle, USA, published the fundamental paper jointly in 1991, in which they described the very large family of about one thousand genes for odorant receptors. Axel and Buck have since worked independent of each other, and they have in several elegant, often parallel, studies clarified the olfactory system, from the molecular level to the organization of the cells.

1967: A.B. Columbia University, New York, NY 
1970: M.D. Johns Hopkins University School of Medicine, Baltimore, MD
1978 : Professor, Pathology and Biochemistry, Columbia University 
1984-: Investigator, Howard Hughes Medical Institute, Columbia University 
1999-: University Professor, Columbia University 

 Selected Honours and Awards

1969 : The Johns Hopkins Medical Society Research Award
1983 : The Eli Lilly Award
1983 : Member, the National Academy of Sciences
1983 : Member, the American Academy of Arts and Sciences
1984 : The New York Academy of Sciences Award in Biological and Medical Sciences
1989: The Richard Lounsbery Award, National Academy of Sciences
1996 : The Unilever Science Award, with Dr. Linda Buck
1997: New York City Mayor's Award for Excellence in Science and Technology
1998 : Bristol-Myers Squibb Award for Distinguished Achievement in Neuroscience Research
1999 : The Alexander Hamilton Award, Columbia University
2001 : NY Academy of Medicine Medal for Distinguished Contributions in Biomedical Sciences
2003 : The Gairdner Foundation International Award for Achievement in Neuroscience
2003 : The Perl/UNC Neuroscience Prize, with Dr. Linda Buck
2003 : Member, the American Philosophical Society

 Selected publications 

Buck, L., and Axel, R. (1991) A novel multigene family may encode odorant receptors: a molecular basis for odor recognition. Cell, 65: 175-187.

Dulac, C., and Axel, R. (1995) A novel family of genes encoding putative pheromone receptors in mammals. Cell, 83:195-206.

Mombaerts, P.,Wang, F., Dulac,C., Chao, S.K., Nemes, A., Mendelsohn, M. Edmondson, J. and Axel, R. (1996) Visualizing an olfactory sensory map. Cell 87, 675-686.

Vosshall, L.B., Wong, A.M., and Axel R. (2000) An olfactory sensory map in the fly brain. Cell, 102:147-159. 

Gogos, J.A., Osborne, J., Nemes, A., Mendelsohn, M., Axel, R. (2000) Genetic ablation and restoration of the olfactory topographic map. Cell, 103:609-620.

Scott, K., Brady, R. Jr, Cravchik, A., Morozov, P., Rzhetsky, A., Zuker, C., and Axel, R. (2001) A chemosensory gene family encoding candidate gustatory and olfactory receptors in Drosophila. Cell, 104:661-673.

Wong, A.M., Wang, J.W.,and Axel R. (2002) Spatial Representation of the Glomerular Map in the Drosophila Protocerebrum. Cell, 109:229-241.

Wang, J.W., Wong, A.M., Flores, J., Vosshall, L.B., and Axel, R. (2003) Two-photon calcium imaging reveals an odor-evoked map of activity in the fly brain. Cell, 112:271-282.

1975: B.S. Psychology, University of Washington, Seattle 
1975: B.S. Microbiology, University of Washington, Seattle 
1980: Ph.D. Immunology, University of Texas Southwestern Medical Center, Dallas 
1980-84: Postdoctoral Fellow, Columbia University, New York 
1984-91: Associate, Howard Hughes Medical Institute, Columbia University, New York
1991-96 : Assistant Professor, Department of Neurobiology, Harvard Medical School, Boston 
1994-97: Assistant Investigator, Howard Hughes Medical Institute 
1996-01: Associate Professor, Department of Neurobiology, Harvard Medical School, Boston 
1997-00: Associate Investigator, Howard Hughes Medical Institute 
2001-02 : Professor, Department of Neurobiology, Harvard Medical School, Boston 
2002- : Full Member, Division of Basic Sciences, Fred Hutchinson Cancer Research Center, Seattle 

 Selected Honours and Awards

1995 : Distinguished Alumnus, Graduate School, University of Texas Southwestern Medical Center
1992 : The Takasago Award for Research in Olfaction
1996 : The Unilever Science Award
1996 : The R.H. Wright Award in Olfactory Research
1997 : The Lewis S. Rosenstiel Award for Distinguished Work in Basic Medical Research
1999 : NIH Director's Lecture, National Institute of Health
1999: Ulf von Euler Lecture, Karolinska Institutet, Sweden
2002: Fellow, the American Association for the Advancement of Science
2003: The Perl/UNC Neuroscience Prize
2003 : Member, the National Academy of Sciences

 Papers

Buck LB. The search for odorant receptors. Cell. 2004 Jan 23;116(2 Suppl):S117-9, 1 p following S119. No abstract available. PMID: 15055598 [PubMed - indexed for MEDLINE]

Malnic B, Godfrey PA, Buck LB. The human olfactory receptor gene family. Proc Natl Acad Sci U S A. 2004 Feb 24;101(8):2584-9. Erratum in: Proc Natl Acad Sci U S A. 2004 May 4;101(18):7205. PMID: 14983052 [PubMed - indexed for MEDLINE]

Malnic B, Godfrey PA, Buck LB. The human olfactory receptor gene family. Proc Natl Acad Sci U S A. 2004 Feb 13 [Epub ahead of print] PMID: 14966312 [PubMed - as supplied by publisher]

Godfrey PA, Malnic B, Buck LB. The mouse olfactory receptor gene family. Proc Natl Acad Sci U S A. 2004 Feb 17;101(7):2156-61. Epub 2004 Feb 09. PMID: 14769939 [PubMed - indexed for MEDLINE]

Ranganathan R, Buck LB. Olfactory axon pathfinding: who is the pied piper? Neuron. 2002 Aug 15;35(4):599-600. Review. PMID: 12194860 [PubMed - indexed for MEDLINE]

Zou Z, Horowitz LF, Montmayeur JP, Snapper S, Buck LB. Genetic tracing reveals a stereotyped sensory map in the olfactory cortex. Nature. 2001 Nov 8;414(6860):173-9. PMID: 11700549 [PubMed - indexed for MEDLINE]

Sam M, Vora S, Malnic B, Ma W, Novotny MV, Buck LB. Neuropharmacology. Odorants may arouse instinctive behaviours. Nature. 2001 Jul 12;412(6843):142. No abstract available. PMID: 11449261 [PubMed - indexed for MEDLINE]

Montmayeur JP, Liberles SD, Matsunami H, Buck LB. A candidate taste receptor gene near a sweet taste locus. Nat Neurosci. 2001 May;4(5):492-8. PMID: 11319557 [PubMed - indexed for MEDLINE]

Matsunami H, Montmayeur JP, Buck LB. A family of candidate taste receptors in human and mouse. Nature. 2000 Apr 6;404(6778):601-4. PMID: 10766242 [PubMed - indexed for MEDLINE] 10: Buck LB. The molecular architecture of odor and pheromone sensing in mammals. Cell. 2000 Mar 17;100(6):611-8. Review. No abstract available. PMID: 10761927 [PubMed - indexed for MEDLINE]

Malnic B, Hirono J, Sato T, Buck LB. Combinatorial receptor codes for odors. Cell. 1999 Mar 5;96(5):713-23. PMID: 10089886 [PubMed - indexed for MEDLINE]

Horowitz LF, Montmayeur JP, Echelard Y, Buck LB. A genetic approach to trace neural circuits. Proc Natl Acad Sci U S A. 1999 Mar 16;96(6):3194-9. PMID: 10077660 [PubMed - indexed for MEDLINE]

Matsunami H, Buck LB. A multigene family encoding a diverse array of putative pheromone receptors in mammals. Cell. 1997 Aug 22;90(4):775-84. PMID: 9288756 [PubMed - indexed for MEDLINE]

Berghard A, Buck LB, Liman ER. Evidence for distinct signaling mechanisms in two mammalian olfactory sense organs. Proc Natl Acad Sci U S A. 1996 Mar 19;93(6):2365-9. PMID: 8637879 [PubMed - indexed for MEDLINE]

Berghard A, Buck LB. Sensory transduction in vomeronasal neurons: evidence for G alpha o, G alpha i2, and adenylyl cyclase II as major components of a pheromone signaling cascade. J Neurosci. 1996 Feb 1;16(3):909-18. PMID: 8558259 [PubMed - indexed for MEDLINE]

Sullivan SL, Adamson MC, Ressler KJ, Kozak CA, Buck LB. The chromosomal distribution of mouse odorant receptor genes. Proc Natl Acad Sci U S A. 1996 Jan 23;93(2):884-8. PMID: 8570653 [PubMed - indexed for MEDLINE]

Buck LB. Information coding in the mammalian olfactory system. Cold Spring Harb Symp Quant Biol. 1996;61:147-55. Review. No abstract available. PMID: 9246443 [PubMed - indexed for MEDLINE]

Buck LB. Information coding in the vertebrate olfactory system. Annu Rev Neurosci. 1996;19:517-44. Review. PMID: 8833453 [PubMed - indexed for MEDLINE]

Buck LB. Unraveling chemosensory diversity. Cell. 1995 Nov 3;83(3):349-52. Review. No abstract available. PMID: 8521462 [PubMed - indexed for MEDLINE]

Sullivan SL, Bohm S, Ressler KJ, Horowitz LF, Buck LB. Target-independent pattern specification in the olfactory epithelium. Neuron. 1995 Oct;15(4):779-89. PMID: 7576628 [PubMed - indexed for MEDLINE]

Nobel Prizes(노벨상) 
스웨덴의 A.B. 노벨의 유언에 따라 1896년 그의 유산을 기금으로 제정한 세계에서 가장 권위있는 상.

노벨상의 성립과정 
노벨은 참된 인도주의자이고 이상주의자였음에도 불구하고, 파괴적인 다이너마이트의 발명 때문에 생전의 그의 평가는 결코 좋은 편이 아니었다. 그래서 그는 억울한 심정과 평화를 바라는 뜻에서 노벨상 제정을 유서에 남겼으며, 그 기금으로 그의 전재산 3100만크로나를 남기고 1896년에 타계하였다.

유서에는 ＜후보자의 국적은 전혀 고려하지 말 것＞, ＜인류의 복지에 가장 구체적으로 공헌한 사람에게 줄 것＞ 등 상에 관한 세부적인 지정을 했으며, 그 내용은 현재에 이르기까지 조금도 변경되지 않았다. 〔노벨상의 종류와 전형방법〕 노벨상은 물리학·화학·생리 및 의학·문학·평화 등 5부분으로 나뉘어져 있다. 전형에 있어서는 매년 약 2000에 이르는 추천 의뢰가 이제까지의 노벨상 수상자, 전세계의 학자, 그밖의 관계자에게 극비리에 보내지고 최종 전형은 비밀회의에서 신중한 검토와 조사로 이루어진다.

물리학상·화학상은 스웨덴 과학아카데미, 생리 및 의학상은 스톡홀름의 카롤린의학연구소, 문학상은 스웨덴·프랑스·에스파냐의 아카데미, 평화상은 노르웨이국회가 선출한 5인위원회가 전형을 담당한다. 과학분야는 연구내용이 분화되어 최근에는 한 부문에 2,3명의 수상자가 나오기도 한다.

이렇게 결정된 수상자에게는 수상식 약 1개월 전에 전보로 통지된다. 1969년부터는 경제학상이 추가되었는데 노벨상 기금과는 별도의 것으로 스웨덴 국립은행의 기념사업으로 시작된 것이며, 스웨덴 과학아카데미가 전형을 맡고 있다. 해에 따라서는 수상자가 없는 부문도 있는데, 이제까지 해당자가 가장 많이 나오지 않은 것은 평화상이다.

수상식과 상품
수상식은 수도 스톡홀름의 콘서트홀에서 매년 12월 10일 오후 4시 30분 노벨이 작고한 날과 같은 시각에 거행되며, 스웨덴 국왕으로부터 수여장과 메달이 증정된다. 다만 평화상만은 같은날 노르웨이의 수도 오슬로에서 거행된다. 수여장의 디자인은 수상자 각자마다 다른데, 메달의 표면은 동일하여, 13캐럿의 금으로 노벨의 프로필이 부각되어 있다.

상금은 식의 다음날에 노벨재단에서 수여된다. 금액은 해에 따라 다른데, 1986년 1부문에 200만크로나(30만달러)였으며, 동일부문에서 복수 수상일 경우에는 분할된다. 이것은 세계에서도 고액의 상금이며, 수상자는 그후 6개월 이내에 수상 업적에 대한 강연을 할 의무가 있고, 강연 내용의 저작권은 노벨상기금이사회에 귀속된다.

노벨상 일가로 일컬어지는 퀴리집안에서는 퀴리 부부가 물리학상(1903), 퀴리부인이 화학상(1911), 딸 조리오 퀴리 부부가 화학상(1935)을 수상하였다. 부자가 동시에 수상한 것은 15년 물리학상의 헨리 브랙과 로렌스 브랙인데 팀을 짜서 연구한 결과였으며, 수여장의 디자인도 이들만은 같았다.

상이 수여된 업적도 반드시 그 사람을 대표하는 업적이 아닌 경우도 있다. 예컨대, 아인슈타인은 21년에 물리학상을 받았는데, 그것은 광전효과(光電效果) 연구에 대한 것이었고, 16년 전에 발표한 상대성이론에 대한 것은 아니었다. 또한 26년의 생리 및 의학상을 받은 J. 피비게르처럼 수상 대상이었던 ＜기생충 발암설＞이 뒤에 잘못이었음이 판명된 예도 있다. 근년에 와서는 평화상이나 문학상뿐만 아니라 자연과학부분에서도 정치적 문제가 개입하는 경우가 많아졌다.

한 부문에 3명까지 가능하며 공동연구자는 연장자가 수상하고 수학·기상학·천문학은 제외라는 규약과 함께 노벨상의 존재형태에 대한 재검토를 촉구하는 소리도 일어나고 있다. 1901년 이후 노벨상 역사에서 소련의 파스테르나크(1958, 문학상), 프랑스의 사르트르(1964, 문학상), 베트남의 레독토(1973, 평화상) 등 3사람이 수상을 사양한 일도 있다.